高等植物ACC合成酶基因探究进展摘要：主要对高等植物ACC合成酶基因克隆及表达调控等方面进行综述，并对其应用前景进行了展望。关键词：乙烯；ACC合成酶；基因克隆；表达调控中图分类号：Q78文献标识码：ADOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2013.02.007ReviewonResearchingAdvanceinACCSynthaseGenesinHigherPlantsLIULi(LiaoningKeyLabofPlantBiotechnology,SchoolofLifeScience,LiaoningNormalUniversity,Dalian,Liaoning116082,China)Abstract：ThispapermadeareviewmainlyfocusontheprogressincloningandregulationofACCsynthasegenesandtheiruseinthefuture・Keywords：ethylene；ACCsynthase；genecloning；generegulation乙烯参与调节高等植物生长发育的许多过程，如种子萌发、幼苗生长发育、叶片和花器官的衰老、果实成熟等。同时，乙烯在植物应对逆境胁迫，如机械伤害、冷害、干旱、病原菌入侵等过程中都起到了引发植物耐受或抵抗逆境的生理生化以及基因表达等方面变化的作用。ACC合成酶(1-氨基环丙烷T-竣酸合成酶，ACS)是乙烯生物合成过程中能催化S-腺昔甲硫氨酸(SAM)合成1-氨基环丙烷T-竣酸(ACC)的关键限速酶，它在植物组织内活性往往决定着乙烯产生的速率。因而调控ACC合成酶基因的表达就能有效控制植物成熟衰老和植物对逆境胁迫耐受能力。近些年来ACC合成酶已经成为研究乙烯的重点，因此，笔者主要综述了髙等植物ACC合成酶基因的克隆及表达调控方面的研究进展，期望能为通过现代分子生物学技术调控植物成熟衰老和植物抗逆胁迫提供一些有价值的信息。1ACC合成酶基因克隆的研究进展人们最早是在番茄的果皮组织中发现的ACC合成酶的［1］,但最先从夏南瓜中分离得到编码ACC合成酶的基因［2］,而Straeten等［3］从番茄果实cDNA文库中分离到第一个ACC合成酶基因序列。随着科学研究的不断发展，目前已经从许多植物中都克隆到了ACC合成酶基因，如水稻［4］、辣椒［5］、狒猴桃［6］、小麦［7］、小西葫芦［8］、桃⑼、菠萝［10］、鳄梨［11］、柿［12］、薄皮甜瓜［13］、李［14］、苹果［15］、牵牛花［16］等。在克隆的过程中发现几乎每种植物中的ACC合成酶基因都不止一个，迄今为止在研究中发现番茄中至少有9个［17］,绿豆中有6个，水稻和土豆中有5个，李中有4个［10］,而西葫芦、笋瓜和小麦中有2个，这表明ACC合成酶基因是多基因家族编码。比较已发表的ACS基因核昔酸序列，发现所有已知高等植物的ACS多基因家族区内的DNA序列都有大约60%的同源性，一般含有2、3或4个内含子，mRNA的分子量在1.8〜2.1kb左右，蛋白的同源性在50%〜95%［18］,其中，蛋白序列中部的同源性最高，而C端的差异最大［19］。2ACC合成酶基因的表达研究进展2.1ACC合成酶基因表达的诱导因子研究表明，植物组织中的ACS含量很低且极不稳定，但是ACS基因在各种植物激素、环境胁迫等诱导因子的诱导下可进行大量表达，而且有些基因还受植物生长发育不同阶段的诱导表达。已报道的能够诱导ACS基因的植物激素主要有生长素、乙烯、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸等［18］,不同的植物激素或同种植物激素影响各ACS基因差异表达。例如乙烯和生长素都能够诱导甘蔗Sc2ACSl,Sc2ACS2,Sc2ACS3的表达上调［20-21］；乙烯可诱导增强月季RnACSl和RnACS3的表达，但后者增强的程度远大于前者［22］。同样的，一些环境胁迫因子，如低氧、机械伤害、渍水、干旱、光温、高盐、臭氧、病害和虫害等也均能诱导ACS基因的表达。苹果MdACS5可以被机械损伤诱导［23］,甘蔗Sc2ACSl对冷胁迫、暗培养和Licl胁迫均有应答［20］,病原体感染、臭氧、Cu2+的毒害等胁迫刺激可诱导马铃薯叶片ACS4和ACS5基因的表达［24］,这些ACS基因表达可以为各类环境刺激因子所调控的实验结果证明，乙烯确实参与了植物生长发育过程中抵抗逆境胁迫的一系列防御信号反应。在自然条件下，植物ACS基因也可受生长发育的不同阶段，如开花、传粉、果实成熟、衰老等过程的诱导表达。呼吸越变型果实类植物如番茄、梨、苹果、香蕉等果实成熟时可检测到ACS高效表达［18］。在番茄克隆得到的9个ACS基因中，番茄的LEACS2和LEACS4在果实成熟时被诱导大量表达，特别是LEACS2被诱导后...