第二节微生物的产能代谢内容提示能量代谢中的主能与递能分子微生物的主要产能代谢途径与能量转换方式微生物中自葡萄糖形成丙酮酸的糖酵解EMP途径HMP途径ED途径WD途径Stickland反应发酵与底物水平磷酸化呼吸产能代谢光合作用与光合磷酸化在微生物的物质代谢中，与分解代谢相伴随的蕴含在营养物质中的能量逐步释放与转化的变化被称为产能代谢。可见产能代谢与分解代谢密不可分。任何生物体的生命活动都必须有能量驱动，产能代谢是生命活动的能量保障。微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。化学上，物质加氧、脱氢、失去电子被定义为氧化，而反之则称为还原。发生在生物细胞内的氧化还原反应通常被称为生物氧化。微生物的产能代谢即是细胞内化学物质经过一系列的氧化还原反应而逐步分解，同时释放能量的生物氧化过程。营养物质分解代谢释放的能量，一部分通过合成ATP等高能化合物而被捕获，另一部分能量以电子与质子的形式转移给一些递能分子如NAD、NADP、FMN、FAD等形成还原力NADH、NADPH、FMNH和FADH，参与生物合成中需要还原力的反应，还有一部分以热的方式释放。另有一部分微生物能捕获光能并将其转化为化学能以提供生命活动所需的能量。种类繁多的微生物所能利用的能量有两类：一是蕴含在化学物质（营养物）中的化学能，二是光能。微生物产能代谢具有丰富的多样性，但可归纳为两类途径和三种方式，即发酵、呼吸（含有氧呼吸和无氧呼吸）两类通过营养物分解代谢产生和获得能量的途径，以及通过底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）、氧化磷酸化(oxidationphosphorylation)也称电子转移磷酸化(electrontransferphosphorylation)和光合磷酸化(photo-phosphorylation)三种化能与光能转换为生物通用能源物质（ATP）的转换方式。研究微生物的产能代谢就是追踪了解蕴含能量的物质降解途径和参与产能代谢的储能、递能分子捕获与释放能量的反应过程和机制。一、能量代谢中的贮能与递能分子（一）ATP在与分解代谢相伴随的产能代谢中，起捕获、贮存和运载能量作用的重要分子是腺嘌呤核苷三磷酸，简称腺苷三磷酸（adenosinetriphosphate,即ATP）。ATP是由ADP（腺苷二磷酸）和无机磷酸合成的。ATP、ADP和无机磷酸广泛存在于细胞内，起着储存和传递能量的作用。因此,也称为能量传递系统（energy-transmittingsystem）。ATP的分子结构式见下图4-1。图4-1腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）的分子结构式以ATP形式贮存的自由能，用于提供以下各方面对能量的需要：①提供生物合成所需的能量。在生物合成过程中，ATP将其所携带的能量提供给大分子的结构元件，例如氨基酸，使这些元件活化，处于较高能态，为进一步装配成生物大分子蛋白质等作好准备。②是为细胞各种运动（如鞭毛运动等）提供能量。③为细胞提供逆浓度梯度跨膜运输营养物所需的自由能。④在DNA、RNA、蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递，ATP也以特殊方式起着递能作用等等。⑤在细胞进行某些特异性生物过程如固定氮素时提供能量。当ATP提供能量时，ATP分子远端的g-磷酸基团水解成为无机磷酸分子，ATP分子失掉一个磷酰基而变为ADP。ADP在捕获能量的前提下，再与无机磷酸结合形成ATP。ATP和ADP的往复循环是细胞储存和利用能量的基本方式。ATP作为自由能的贮存物质，处于动态平衡的不断周转之中。一般情况下，在一个快速生长的微生物细胞内，ATP一旦形成，很快就被利用，起着捕获与传递能量的作用。在一种微生物细胞中ATP和ADP总是以一定的浓度比例范围存在，以保证生命活动中用能与储能的正常进行。能直接提供自由能的高能核苷酸类分子除ATP外，还有GTP（鸟苷三磷酸）、UTP（尿苷三磷酸）以及CTP（胞苷三磷酸）等。GTP为一些功能蛋白的活化、蛋白质的生物合成和转运等提供自由能。UTP在糖原合成中可以活化葡萄糖分子。CTP为合成磷脂酰胆碱等提供自由能等等。（二）烟酰胺辅酶NAD与NADP烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide,NAD＋，辅酶I）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nicotinamideadeninedinucleotidephosphate,NADP＋，辅酶Ⅱ）为物质与能量代谢中起重要作用的脱氢酶的辅酶...