无脊椎动物生物学x(x):1–15.©2014,美国显微镜学会,Inc.DOI:10.1111/ivb.12071一个成功的共生关系的秘密:海鞘及其共生细菌之间持久的化学反应EricW.Schmidt药物化学、L.S.Skaggs制药研究所、犹他大学,犹他大学生物学系,盐湖城犹他州84112,美国摘要：生物活性次生代谢产物是海洋动物的常见的成分。在很多情况下,是共生细菌,而不是动物本身,合成的化合物。在海洋动物中，海鞘是理解这些共生的良好模型。海鞘通常包含有说服力地生物活性次生代谢产物作为他们的主要提取的成分。强有力的证据表明,约8%的已知的次生代谢物是由海鞘的共生细菌合成,并间接表明细菌合成的居多。次生代谢物是宿主动物及其共生细菌之间相互作用的至关重要的组件,对动物来说远非“次要的”。这些相互作用有复杂的基础生物学,但化学反应显然是海鞘类物种的特性。至少在某些情况下化学反应是古老的,并且他们在海鞘中普遍存在。海鞘保持次生代谢共生与细菌在系统发育上不同，说明融合解决方案可以获得次生代谢物并增强次级代谢对动物生存的重要性。附加关键词:天然产品,共生,有被膜的次生代谢产物是软体底栖无脊椎动物体内常见的,丰富的组件,如海鞘、海绵、和其他动物(Bluntetal.2014)。有超过10000种不同的化合物从海洋无脊椎动物中分离,并用化学方法表明了特征。次生代谢产物是用来保护动物不被捕食,但也有其他角色存在,比如从紫外线辐照保护(Pawlik1993,2011;Hay1999,2009;Maruyamaetal.2003)。大多数这些化合物的生态角色还有待实验确定。次生代谢产物通常是底栖海洋动物体内最丰富的可溶性成分,他们通常大于生物干重的0.1%。这些化合物在化验中通常有高生物活性。这些因素表明了次生代谢物对动物的重要性,甚至在绝大多数生物角色没有严格定义的情况下。存在分子证据表明一些丰富的动物次生代谢物来自海鞘(Schmidtetal.2005),海绵(Wilsonetal.2014),苔藓虫(Sudeketal.2007年),和一些软体动物(Linetal.2013)的共生细菌,而不是动物本身。这并不是说,所有的次生代谢物起源于共生细菌(forotherorigins,seeCiminoetal.1999;Schmidt2008;Schmidt&Donia2010)。通过观察发现海洋动物中共生细菌似乎能产生强效活性防御化合物,但它留下一些非常重要的问题。例如,动物如何获得特定的化合物和特定的共生细菌?甚至这些特定的化合物或共生体是必需的吗？还是动物利用手头任何可用的化学反应?细菌有某些特权团体参与这些反应,还是有许多不同类型的细菌在动物中产生的化合物?共生关系是如何管理次生代谢产物在自然界中分布的?什么选择过程导致观察到的分布?回答这些问题将导致更好的理解动物含有二次代谢物的基本生物学和生物技术应用等领域的药物发现。本文重点是在海鞘类次生代谢中共生的相互作用,关于这些问题令人信服的回答开始出现。读者应该记住,细菌与动物形成共生关系还有许多其他原因,次生代谢可能有相对罕见的作用。此外,本文不能对关于海鞘中细菌共生和传输的杰出研究作出判断(Erwinetal.2014;Hirose2014),除非他们直接适用于次生代谢。海鞘内,重点将在Didemnidae家族，Didemnidae家族是海鞘类最多产次生代谢物的家族,特别有说明性的例子是LissoclinumpatellaGOTTSCHALDT1898。海鞘类含有丰富的和有生物活性的次生代谢产物动物中海鞘是了解动物次级代谢优秀的模型系统。海鞘中许多基本原则似乎适用于其他类群，像海绵，正如更多关于次级代谢的数据是从其他类群中获得的。尽管相比于海绵海鞘是一个小群体，但大于1000种的次级代谢物是从海鞘中分离得到的(Bluntetal.2014)。海鞘类代谢产物通常有毒，而且他们通常是可溶的，离散的化合物。这些毒性是显著的：在某些情况下次级代谢物存在的浓度是人类细胞系致死浓度的107倍(Gouiffesetal.1988;Kwanetal.2012)。这个属性已经在两个临床使用抗癌药物的发展中得到应用(Rinehartetal.1990;Rinehart2000)。它也直接与生物中的化学防御和其它至关重要生物角色有关。抗癌的膜海鞘素和海鞘素是通过肽合成酶（NRPS）机制由非核糖体合成的(Rathetal.2011;Xuetal.2012)，而环肽如cyanobactins由核糖体合成并翻译后修饰的肽（RIPP）机构(Schmidtetal.2005;Arnisonetal.2013)。许多...