玉米应答低磷胁迫机制研究进展张晗菡魏清岗穆春华孙验玲张华张恩盈刘霞摘要：玉米是我国重要的粮食、饲料及生物能源作物，低磷胁迫严重影响其品质和产量。氮对拟南芥的缺磷反应具有积极的调控作用，并且在水稻和小麦中得到验证，但在玉米中，氮与低磷胁迫响应机制的相互作用尚未见系统报道。本研究综述内容主要有国内外有关低磷胁迫对玉米生长发育的影响、玉米应答低磷胁迫的生理基础和分子机制，以及氮參与调控玉米应答低磷胁迫的相关机制等，以期为后续研究玉米应答低磷胁迫的分子机制提供参考。关键词：玉米;氮;低磷胁迫：S513.01-1文献标识号：A：1001-4942（2019）06-0175-06AbstractMaizeisanimportantfood，feedandbioenergycropinChina.Lowphosphorusstresshasaseriousimpactonitsqualityandyield.NitrogenhasapositiveregulatoryeffectonphosphorusdeficiencyinArabidopsis，andhasbeenverifiedinriceandwheat.Butinmaize，theinteractionbetweennitrogenandlowphosphorusstresshasnotbeensystematicallyreported.Inthispaper，theeffectsoflowphosphorusstressonmaizegrowthanddevelopment，thephysiologicalbasisandmolecularmechanismofmaizeresponsingtolowphosphorusstresswereintroduced，andalsothemechanismofnitrogeninregulatingmaizeresponsetolowphosphorusstress.Itcouldprovidetheoreticalreferencesforthefollow-upstudyonthemolecularmechanismofmaizeresponsetolowphosphorusstress.KeywordsMaize;Nitrogen;Lowphosphorusstress玉米是我国第一大农作物，也是世界第二大粮食作物，是重要的粮食、饲料及生物能源作物，它不仅在农业方面，在畜牧业发展方面也具有极为重要的意义[1]。磷不仅参与植物光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、细胞分裂、细胞增大等过程，还能促进早期根系的形成和生长，提高植物适应外界环境条件的能力，增强植物的抗病性[2]。相关研究证实土壤中有效磷浓度较低，并且植物对磷元素利用率不高，这不仅制约玉米生产，也影响其品质和产量的提高[3]。因此，对玉米进行低磷胁迫研究对指导今后农业发展具有举足轻重的作用。1低磷对玉米生长发育的影响磷不仅是组成核酸、核蛋白、磷脂的重要元素，也是组成ATP、ADP和一些辅酶的主要物质，而ATP是能量依赖型细胞代谢过程如光合作用、氧化作用、电子传递以及底物水平磷酸化的必需物质[4]。同时，磷还直接参与蛋白质的合成、糖和淀粉的转化等[5]，在细胞中通过形成磷酸盐构成缓冲体系，对细胞渗透势的维持也起一定作用。1.1低磷胁迫对玉米表型的影响玉米受到低磷胁迫主要表现为植株发育缓慢、矮化，叶片呈现紫红色，根系变弱。一般情况下，玉米缺磷先从叶尖开始，表现为叶尖、叶缘失绿，变为紫红色，后逐渐向基部扩展，影响下部叶茎，后期叶尖可变褐枯死[6]。缺磷还可造成植株根系不发达、根体积下降，影响雌穗受粉，导致籽粒干瘪或者无果实，出现果穗稀少现象。研究发现，如果玉米在萌芽时期缺磷，即使后期提供足够的磷也会造成其缺素表现[6]。1.2低磷胁迫对玉米根系的影响低磷条件下，玉米根系生物量明显下降，主要通过自我调节根的形态等以增强不溶性磷的活化、运移、分布、有效吸收和再利用效率来适应环境变化，包括增加总根系数量、侧根长度、侧根数量、根体积、根表面积和根冠比[7]，而根冠比的增加被认为是植物耐低磷胁迫的机制之一[8]。同时出现大量排根，根半径减小，根系变长、变细，生出更多的根毛，侧根的密度、数量、长度都有明显增加，还会形成簇生根。2玉米应答低磷胁迫的生理基础及分子机制2.1植物适应低磷胁迫的主要组织部位在长期的演化过程中，植物自身已产生一套适应低磷胁迫的机制。根系是植物适应低磷胁迫的主要组织部位。低磷条件下，根系形态结构：根冠比、根长、根表面积、根直径、侧根数量以及根毛长度密度等发生变化[9]，这些变化增加了根表面积，进而增加根系与土壤的接触面积，在一定程度上提高了土壤中磷的吸收利用效率[10]。在低磷胁迫下，提高玉米磷利用效率的途径还包括根系中皮层薄壁细胞分解形成通气组织，磷可以在通气组织形成的过程中转移到植物地上部...