植物脂肪酸合成及其在基础抗性和生物固氮中的作用研究进展徐瑞新++王洁++任国勇++卢一鹏++王昊++鲁玲++廖婷婷++朱凌清++黄磊++王俊摘要：综述了植物脂肪酸合成、酰基载体蛋白在脂肪酸合成中的作用、脂肪酸在基础抗性和生物固氮中的作用，旨在为植物遗传育种及脂肪酸合成及功能相关分子机制研究提供参考。关键词：酰基载体蛋白；脂肪酸合成；基础抗性；根瘤固氮：S184：A：0439-8114（2016）22-5729-06DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.001ResearchProgressonPlantFattyAcidSynthesisandItsRoleinBasicResistanceandNodulationXURui-xin1，WANGJie1，RENGuo-yong1，LUYi-peng1，WANGHao1，LULing1，LIAOTing-ting1，ZHULin-qing1，HUANGLei1，WANGJun1，2（1.CollegeofAgriculture，YangtzeUniversity，Jingzhou434025，Hubei，China；2.HubeiCollaborativeInnovationCenterforGrainIndustry，Jingzhou434025，Hubei，China）Abstract：Thisarticlereviewedrecentprogressesonfattyacidsynthesisprocess，roleofacylcarrierproteininfattyacidsynthesis，roleoffattyacidinbasicresistanceandnodulation，andaimedtoprovidereferenceforplantgeneticbreedingandmolecularmechanismoffattyacidsynthesisandfunction.Keywords：acylcarrierprotein；fattyacidsynthesis；basicresistance；nodulenitrogenfixation脂類包括一大类天然分子，包括脂肪、蜡质、固醇、脂溶性维生素（如维生素A、维生素D、维生素E和维生素K）、单甘酯、双甘酯、甘油三酯、磷脂等。脂类在植物生长发育过程中起重要作用，主要生理功能包括能量贮藏、细胞膜结构成分、信号分子等[1，2]。脂肪酸是脂类物质的重要组成部分，其合成过程包含一系列酶学反应，是脂肪合成及调控的关键。酰基载体蛋白（Acylcarrierprotein，ACP）是一类小分子酸性蛋白，广泛存在于所有的生物体当中，在脂类（lipid）合成、聚酮化合物（polyketide）合成、非核糖体肽（Non-ribosomalpeptide）合成中扮演重要角色，负责传递酰基中间体。酰基载体蛋白（ACP）参与了上述三类物质的合成，但植物当中ACP主要参与了脂肪酸的合成。脂肪酸在生物体内的主要功能为能量贮存，其氧化（α，β，ω等）为生物体提供大量乙酰辅酶A，作为中间产物通过三羧酸循环为机体提供必须能量。除此之外，脂肪酸还作为生物膜重要组成部分和信号分子参与了很多生物学过程，如植物基础防御和生物固氮等。本研究对植物脂肪酸合成过程、酰基载体蛋白在脂肪酸合成中的作用、脂肪酸与植物防御、生物固氮的关系等方面内容进行了综述，并对今后植物脂肪酸参与基础抗性及根瘤固氮相关研究进行了展望。1植物脂肪酸合成过程1.1脂肪酸合成酶系统的分类脂肪酸合成酶（FAS）可以分为两类：类型Ⅰ和类型Ⅱ（表1）。两种类型的主要区别在于编码脂肪酸合成的基因和蛋白的组织结构，在类型Ⅱ中，蛋白均为相互独立的多肽，均编码自一系列独立的基因[3]。该系统多数存在于细菌和专门的真核细胞器，如植物中的质体和线粒体中。相反，类型Ⅰ脂肪酸合成酶系统则是一个大的多酶复合体，由一条或两条多肽链组成，包含了所有脂肪酸合成所需的蛋白[4]。类型Ⅰ脂肪酸合成酶系统可以进一步被细分为两个亚组，类型Ⅰa和类型Ⅰb。类型Ⅰa存在于真菌及少数细菌物种中，由α6β6或者α6多聚体蛋白组成。类型Ⅰb存在于哺乳动物中，由α2二聚体组成，每一个单体均含有脂肪酸合成的所有蛋白[5]。1.2从头起始合成脂肪酸从头起始合成脂肪酸通过一系列保守的反应来实现，虽然不同生物体的脂肪酸合成系统结构上区别很大，但是每一个独立的酶学反应步骤本质上都是一样的。在接受酰基链之前，ACP必须先经过ACP合成酶的活化，该步骤将磷酸泛酰巯基乙胺基团从辅酶A（CoA）上转移到ACP中保守的天冬氨酸-丝氨酸-亮氨酸基序（DSLmotif）的丝氨酸残基上[6]。磷酸泛酰巯基乙胺基团一端与ACP结合，另一端的-SH与酰基结合，形成硫酯键，将酯酰基从一个酶反应转到另一个酶反应。植物酰基载体蛋白由核基因编码，但是在藻类中（Cylindrothecasp.StrainN1）依靠质体基因编码[7]。脂肪酸合成起始时，乙酰-CoA在乙...