EMBO会员的综述：叶绿体的形成原文：MarkTWatersandJaneALangdale*.Themakingofachloroplast.EMBOJ.2009Oct7;28(19):2861-73.doi:10.1038/emboj.2009.264.Epub2009Sep10.由内共生开始，叶绿体已经完全整合到宿主真核细胞内。从叶绿体到细胞核基因信息的交换，导致了在植物生长所有阶段期间这两个细胞器相当可观的协调活动。在这里，我们以模式生物拟南芥为例提供了一个光感应机制的回顾以及核基因表达的一个后续调控，并且我们涉及到了为质体分化成为叶绿体时主要发生的变化。我们同样考虑到了最近在幼苗发育过程中叶绿休和细胞核之问关于信号网络的发现，以及这些信号是如何被光调控的。另外，我们讨论了在不同类型的细胞中叶绿体以何种机制发育，即在子叶中和碳四植物玉米的双晶态叶绿体中。最后，我们讨论了我们讨论了近期喑示光合作用光反应阶段的特殊调控的数据，它提供了一种通过改变光照制度来优化光合作用的途径。刖旨作为植物的一个典型特征，叶绿体代表了一个进化的奇迹。因为在一百到一百五十万年前，它的起源是作为蓝细菌的共生体，这个细胞器己经完全整合到光合作用真核细胞的生命周期中，并且从基本上叽固了全球的生态系统。光合作用由两个概念上不同的阶段组成，这个两个阶段完全在叶绿体内发牛。光反应阶段在类囊体膜上发生，在这里光能驱动电子在一系列多亚基蛋白复合体间传输。在这些蛋白复合体中的两个，光合作用系统I和光合作用系统II,蛋白结合的叶绿素色素被光激发并且使电子流产生，从而产生三磷酸腺甘并且消耗等量的。这些化学能后来被用于在叶绿体基质中发生的喑反应阶段，在这里二氧化碳被二磷酸核酮糖竣化酶固定产生糖。随后，这些碳水化合物要么被立即运输到细胞质基质要么作为淀粉粒被储存在叶绿体中。除光合作用之外，叶绿体还是脂肪酸合成硝酸盐同化以及氨基酸合成的场所。鉴于植物产物对于人类的重要性，光合作用的发展以及叶绿体的生物起源已被详尽地审视过。在种子植物中，叶绿体从菲光合作用形式的质体发育而来，并且它会通过卵细胞代代相传并且在分化的干细胞中保持下来。叶绿体是怎样从质体分化而来的呢？光合作用是如何产生并且被维持的呢？这些肯定是复杂而又开放性的问题，但是有两个中心主题浮现。首先，多个平行过程的协作与集成显然是必要的，这些半中没有一个是独立发生的。单个叶绿体组成发生的突变可以有分支越过即将发生的进程可以很好地反应这一主题。其次，在叶绿体初期构建过程中以及在成熟组织中维持形态和功能的吋期，细胞器内通讯的持续发生。对一个持续发生变化的环境做出应答的需要与这一通讯耦合，这一通讯反应了两个基因组的存在以及对叶绿体个组成部分的相对输出不断进行调控的必要性。这一回顾从一些主要的细胞和进化的角度阐明了叶绿体生物起源，包含了以上主题。光形态发生期间的光信号在种子植物中，光的存在对于叶绿体的合成是一个先决条件，并且叶绿体不在黑暗中发育。光形态发生描述了种子在光照过程中的发育过程，并且下胚轴的抑制生长叶绿体的发育以及子叶的展开(在高等双子叶植物中)是其典型特征。光被一系列吸收特异波长的蛋白感知，它们通过构象变化与下游信号伴侣相互作用。感知红光和远红光的植物光敏色素以及对蓝光和紫外线应答的隐花色素是两种对光形态发生的光感受器。在拟南芥中，有五种植物光敏色索(被PHYA到PHYE编码)，在这之•|>phyA和phyB在幼苗的光形态发生中首先作用。光敬色素以一种未激活的红光吸收型的形式存在于细胞质基质中，并且能被光激活转变为具有生物活性的远红光吸收型的形式，进入到核中激发信号。隐花色素有三种代表蛋白：cryl,在光激活吋从细胞核进入到细胞质基质中；cry2,组成型定位于细胞核；cry3彳以乎被双重定位于线粒体和质体。按照光感性的现象，在阐明信号和转录网络的问题上已经进行了大量的工作，并且这一领域在别的地方已经进行了一个完全的回顾。在这里,我们提岀一个简要的光信号途径综述导出叶绿体的生物进化以作为一个介绍最近有关信号机制方面发现的根据。一系列基因扫描发现的光依赖发育的调控因子显示出一个类别的基因座位，当突变之后，会得到部分组成型光敏形...