摘要：植物干细胞位于茎尖分生组织区和根尖分生组织区，是植物胚后发育中新的器官产生的源泉。近几年，在干细胞及其周围组织区发现了一些与干细胞稳态维持有关的基因，这些基因产物与外源性信号(如生长素)一起组成复杂的调控网络控制植物的生长和发育。表观遗传修饰作为控制基因表达的一种方式也对植物干细胞有重要的影响。该文介绍近几年植物干细胞分化调控的最新进展。关键词：植物干细胞；基因调控；生长素；表观遗传中图分类号：Q74动物干细胞因其在疾病治疗、组织修复和动物克隆等方面的广泛应用一直是研究人员和公众关注的焦点[1]，相比之下，植物干细胞研究却门庭冷落。由于植物细胞具有全能性，植物干细胞的概念也一直存在争议。近几年的研究表明：在植物的茎尖分生组织(shootapicalmeristem，..SAM)和根尖分生组织(rootapicalmeristem，..RAM)中，存在一群特殊的细胞，它们具有自我更新能力又能产生具有持续分裂能力的子细胞。这些特殊细胞是植物根、茎、叶和花等器官发生的源泉，因此被认为是植物干细胞[2,3]。与动物干细胞一样，植物干细胞的维持同样受到内源性信号和外源性信号的调控。1.植物干细胞的组织学特征模式植物拟南芥的SAM是一个半球状的穹型结构，由多个功能结构域组成[图1(A)]。干细胞位于分生组织的顶端中心区域，这个区域的细胞分裂不活跃。中心区域中干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分仍然保留在中心区域的叫干细胞后裔(progenyofstemcells)，..保持多潜能性，始终留守在原来位置，继承干细胞的衣钵；分裂出来的另一部分叫子细胞(daughtercells)，..随着干细胞的分裂逐渐脱离中心区域到分生组织周边区域(peripheralzone，PZ)，..在周边它们快速分裂并进行分化，融入分生组织两侧的器官原基中[4]。由此可见，SAM是不断改变的动态结构，干细胞群的维持依赖于周围组织细胞提供的各种外源性和内源性信号分子。在拟南芥的根尖分生组织中心，也有一群分裂缓慢的细胞，称为静止中心(quiescentcenter，QC)[图1(B)]。在胚胎发生中，QC的建立不是来自胚体，而是来自胚柄最上部的细胞。QC细胞通过不对称分裂产生子细胞，子细胞或者保留QC细胞功能，或者取代邻近细胞。实质上直接从QC衍生出来的细胞就是干细胞，它们能够产生根部特定的组织类型。研究拟南芥根的发育表明，RAM中干细胞的维持受位置信息的影响[5]。当QC被切去后，邻近的细胞就发育成一个新的有功能的QC。QC释放信号分子以维持根尖干细胞局部微环境。2.植物干细胞调控的分子机制2.1WUS-CLV反馈调节环控制茎尖干细胞稳态1996年Laux等[6]利用诱变技术发现，WUSCHEL(WUS)基因的编码产物是维持干细胞数量的内源性信号分子。WUSmRNA在干细胞组织中心区域表达，wus突变体花的数量明显减少且提前脱落，由此可见，在野生型植株中WUS基因的功能是通过维持中心干细胞库以促进茎和花分生组织的活性。WUS基因的异位表达诱导异位干细胞的形成，表明WUS表达区域必须受到严格的调控以维持干细胞的正确位置和数量。与WUS基因功能相反，CLAVATA(CLV)基因突变则产生过多的SAM细胞，形成膨大的分生组织，茎尖呈环型而不是尖型[7]。在突变植株的一生中，由于产生过多的干细胞，其结果是枝条粗大，产生较多的花分生组织。因此，从表型性状推测，在野生型植株中CLV的功能是限制分生区干细胞增殖。研究表明，CLV表达区域位于WUS之上[8]。CLV3是干细胞分泌的小分子多肽，作为配体与CLV1-CLV2(在干细胞之下表达)组成的受体复合体相互作用。激活CLV复合体启动下游信号事件，导致WUS表达区域受到限制。在野生型拟南芥中，干细胞稳态受到正负信号的反馈调节。CLV3是一个负调控信号，控制WUS在分生组织中心很窄范围内表达。在CLV3突变体中，WUS表达区域向两侧及向上扩展。转基因CLV3过表达的植株类似WUS突变体，说明WUS基因的活性受到CLV信号通路的下行调节。WUS既是CLV负控信号的重要靶基因，又是促进干细胞数量的正调控基因。然而，诱导WUS基因异位表达却能促进CLV3基因转录，说明WUS和CLV组成了一个反馈调节环[4,8]。当干细胞后裔脱离干细胞区域，成为器官原基的一部分后，干细胞数量减少引起CLV3信号水平降低。负控信号水平降低...