鱼类生长激素释放肽及其受体探究进展

鱼类生长激素释放肽及其受体探究进展摘要:生长激素释放肽(Ghrelin)是生长激素促分泌素受体(Growthhormonesecretagoguereceptor,GHS-R)的一种内源性配体,主要在胃肠道内产生。目前不少鱼类的Ghrelin基因和氨基酸序列已经确定。鱼类Ghrelin能促进生长激素(GH)、促黄体释放激素(LH)的分泌,并参与摄食调节,表明Ghrelin是一种具有多种生理活性的多肽。综述了鱼类Ghrelin及其受体的结构和分布,并对其调控机理进行了简要介绍,最后论述了Ghrelin在鱼类中的生理功能,旨在为Ghrelin在鱼类营养生理学及内分泌生理学中的研究提供参考。关键词:鱼类;生长激素释放肽(Ghrelin);受体;结构与组织分布;生理功能中图分类号:Q175;S917文献标识码:A文章编号:0439-8114(2013)03-0497-05生长激素释放肽(Ghrelin)是Kojima等[1]在鼠(Musmusculus)胃中分离出的一种脑肠肽,是生长激素促分泌素受体(Growthhormonesecretagoguereceptor,GHS-R)的内源性配体。在哺乳动物中,Ghrelin主要在胃中产生,是继生长激素释放激素(Growthhormonereleasinghormone,GHRH)和生长抑素(Somatostatin,SRIF)后发现的第三种调节生长激素(Growthhormone,GH)分泌的多肽[2]。近年来,随着对Ghrelin研究的增多,人们发现Ghrelin还具有调节动物摄食、生长和脂肪沉积的功能,在合成代谢中具有重要作用[3]。国内外对鱼类Ghrelin的研究主要集中在其基因的克隆及组织表达方面,也涉及到外源性Ghrelin对机体激素分泌及摄食功能的影响等方面。本文对近年来国内外鱼类Ghrelin及其受体的研究现状进行了概括性综述,旨在进一步促进鱼类Ghrelin研究,为其在水产养殖中的应用奠定基础。1Ghrelin的结构与组织分布Kojima等[1]从鼠胃中分离提纯的成熟Ghrelin含有28个氨基酸残基,相对分子质量约为3300,N端第三位丝氨酸具有辛酰基化结构,与人的Ghrelin同源性较高,只有2个氨基酸差异。随后又在鼠胃中发现了另一种含有27个氨基酸残基的Ghrelin,其在第14位上少一个谷氨酸[4]。鼠Ghrelin基因含有5个外显子和4个内含子,而金鱼(Carassiusauratus)Ghrelin基因序列只有4个外显子和3个内含子[5]。成熟Ghrelin主要有两种分子存在形式,即第三位丝氨酸残基N端辛酰基化和去N端辛酰基化,N端辛酰基化对其生物活性具有重要作用,而去N端辛酰基化Ghrelin的生理功能还不是很清楚[1]。在人(Homosapiens)>鼠和牛蛙(Ranacatesbeiana)中已经克隆出了Ghrelin的cDNA序列,Unniappan等⑸首次在鱼类中克隆获得金鱼Ghrelin前体的cDNA序列,推测其编码103个氨基酸,包括含26个氨基酸的信号肽,19个氨基酸的成熟肽和C端的55个氨基酸。随后斑马鱼(Daniorerio)[6]、莫桑比克罗非鱼(Oreochromismossambicus)[7]、斑点叉尾(Ictaluruspunctatus)[8]、虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[9]等鱼类的Ghrelin也相继被克隆出来。Miura等[10]进一步从金鱼的肠道中分离出了含有14、17、18和19个氨基酸残基的Ghrelin,它们在第三位氨基酸上也具有辛酰基化结构,其中以含17个氨基酸残基的Ghrelin为主。Ghrelin属于一种胃肠道类多肽,主要在胃中产生,由胃黏膜组织中的X/A样细胞分泌[ll]o通过免疫组织化学反应,发现Ghrelin在鼠脑弓状核中存在,随后发现其在鸡(Gallusdomesticus)、巴西龟(Trachemysscriptaelegans)和蛙胃中也存在[1,12-14]□在鱼类中,雌性与雄性虹鱒的胃中都存在Ghrelin免疫反应,也发现了X/A样细胞的存在[15]。最近,Olsson等[16]报道斑马鱼肠道中也有Ghrelin免疫反应细胞存在。这说明哺乳动物、爬行动物和鱼类的胃和肠道都广泛存在Ghrelino对GhrelinmRNA的组织表达分析发现,Ghrelin主要表达于脊椎动物的胃肠道中,但在中枢神经系统和其他外周组织中也有表达。Kojima等[1]首先检测到GhrelinmRNA在鼠S3胃中有表达,随后Date等[17]发现GhrelinmRNA在鼠的肠道、胰脏、肝脏、心脏、肺、白色脂肪组织、下丘脑、垂体和前脑中叶也存在。在鱼类中,通过RT-PCR和Southernblot分析,首次在金鱼的端脑、下丘脑、肠道、脾脏和鳏中检测到GhrelinmRNA的存在,而采用Northernblot方法检测则发现其只在肠道中表达,这说明在无胃鱼类中,肠道是其...

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