刺吸式昆虫共生菌研究进展伍春芳景凯婷夏露霞程墙义潘铖摘要刺吸式昆虫仅能取食木质部、韧皮部的汁液，食物来源较为单一，其生命活动部分营养功能需要依靠共生菌分泌的纤维素酶等来维持。在宿主进化的过程中，其体内的共生菌可以帮助宿主昆虫更好地进行营养摄取、生长发育、解毒、天敌防御等。目前，研究共生菌参与植物-害虫-天敌的互作模式已成为热点。基于此，针对刺吸式昆虫体内的共生菌种类、传播规律与作用，共生菌研究手段及防治方法等进行综述。关键词刺吸式;昆虫;共生菌;口器：Q966文献标志码：BDOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.06.082共生菌与植食性昆虫形成的共生关系，在宿主昆虫与植物漫长的协同进化过程中发挥着不可替代的作用[1-2]。近年来，昆虫与共生菌之间的互作关系受到越来越多的关注。刺吸式昆虫通常以口器刺破植物韧皮部组织或细胞，从胞间或胞内吸取汁液获得所需营养，有研究发现这种取食方式由于其食物来源较为单一，取食到的营养物质难以完全满足其生命需要，需依赖专性内共生细菌提供，因此刺吸式昆虫体内往往都携带着一种或是两者及以上可以补充植物汁液中所缺失的营养物质的共生菌。自然界中，已知约有60%的昆虫都含有共生菌[3-4]。共生菌与昆虫相互依赖，协同进化。昆虫为体内共生菌提供相对稳定的环境，共生菌可存在于昆虫的肠道、外骨骼、生殖系统等部位，为昆虫的生长繁殖、环境适应、营养物质代谢等方面提供帮助。研究昆虫体内的共生菌，可通过肠道共生菌的研究与昆虫生命历程关联分析，研制出更为有效的防治途径[4]。基于此，收集并整理了刺吸式昆虫共生菌的相关文献，着重对于刺吸式昆虫体内的共生菌种类、传播规律与作用、共生菌研究手段以及防治方法等方面的研究现状进行总结，以期推进共生菌防治农业害虫的研究。1昆虫体内共生菌概况1.1体内共生菌的种类共生菌根据其生物学和进化史，可分为原生共生菌（Primarysymbiont）和次生共生菌（Secondarysymbiont）[5]。虽然共生细菌在昆虫中分布普遍且其种类不一，但每种昆虫体内有且只有一种原生共生菌，并且存在严格的共生关系，如蚜虫体内是Buchnera，粉虱体内为Portiera，木虱体内则是Carsonella[6-7]。次生共生菌的种类相对多样化，可有一种或一种以上，有研究者分析了多个地区不同寄主植物上麦长管蚜种群内的共生菌情况。结果发现，初级共生菌B.aphidicola存在于所有个体中，但种主要次级共生菌H.defensa和R.insecticola，在不同种群中感染率和同一寄主下不同地方种群中均存在很大差异[8]。根据进化时间的不同，昆虫体内共生菌还可以分为专性共生细菌和兼性共生菌。专性共生菌存在严格的协同进化关系，可为宿主提供氨基酸等营养物质，与生长繁殖、次生物质解毒方面等密切相关，一般进行垂直传播从母本传给子代[9]。兼性共生细菌一般分布在含菌细胞、血淋巴等器官，即可进行水平方式传播又可进行垂直方式传播，主要在昆虫存活率、抵御天敌等宿主适应性方面发挥作用[10]。1.2体内共生菌的传播规律共生菌在昆虫体内的传播方式主要分为垂直传播和水平传播。共生菌经卵垂直传播可分为共生菌侵染宿主昆虫幼虫中的卵母细胞、侵染宿主昆虫年轻雌成虫中的卵母细胞、侵染宿主昆虫雌成虫中的成熟卵母细胞以及侵染宿主昆虫囊胚期胚胎4种方式[11]。蚜虫次生共生菌大多存在于血淋巴中或菌胞中，主要随母代垂直传播，但也有研究表明，次生共生菌也可以在种内和种间发生水平传播。通过荧光原位杂交技术和透射电镜技术发现共生菌H.defensa可在携带者取食后在小麦叶片中存留大约12d，感染未携带的蚜虫，并能在其后代中稳定[12]。1.3体内共生菌的作用共生菌可对昆虫的生长繁殖、环境适应、营养物质代谢等方面提供帮助。共生菌可为宿主提供营养物质，因为韧皮部汁液缺乏合成必须氨基酸的基本元素，以其为食的刺吸式昆虫就需要依赖体内的共生菌为宿主昆虫提供必需氨基酸[13]。草翅叶蝉的两种专性共生菌，Sulcia负责合成精氨酸（Arginine）等8种氨基酸，Baumannia则合成维生素和辅助因子[13]。共生菌可协助宿主降解有毒物质，提高抗药能力以及提高昆虫的防御能力。共生菌可以通过矿化、代谢等方式将外源毒素转...