昆虫内共生菌研究进展赵志宏，赵晨晨，梁林摘要：昆虫体内栖息着丰富多样的微生物，这些微生物与昆虫的长期共同进化过程中形成了相互依存的共生关系。共生菌在宿主的营养获取、取食消化、免疫活动、逃避天敌、生长发育、繁殖中发挥着不可或缺的重要作用。尤其是共生菌——昆虫——植物互作关系，已经成为研究热点。本文从昆虫共生菌的种类、功能以及与宿主的互作机制等多方面进行描述。关键词：共生菌；昆虫；植物；互作：Q965：ADOI编号：10.14025/jki.jlny.2018.03.051昆虫是自然界中最大的生物类群，已经鉴定的种类超过100多万种，占地球上动物类群的75%以上。它们之中除了少数有害种类以外，大部分种类都在为地球生态系统和人类做着重要的贡献。在食用（饲用、食用、药用）、环境治理、工业资源、观赏、土壤改良等方面发挥着极其重要的作用。研究表明，昆虫在实现以上功能时都有体内的微生物的参与。昆虫体内含有各种共生微生物，这些微生物在一般存在于昆虫肠道中、特殊的器官中或者细胞内。这些微生物几乎参与了宿主所有的生命活动，一旦昆虫体内感染共生菌，会产生新的生物学性状，这些新的性状在昆虫的适应、进化和多样性方面发挥了巨大作用。一般来说，共生菌与昆虫生长发育繁殖息息相关，经过长时间的进化，与昆虫形成了互利共生的关系。共生菌可为宿主提供必要的营养，使其对环境耐受影响其交配、繁殖、代谢、免疫等功能，还可以介导解毒昆虫取食，增强宿主自身防御病原微生物、寄生物的能力，保护宿主逃避天敌，避免被寄生或捕食，甚至可以赋予宿主对杀虫剂产生抗性。共生菌与宿主的互利共生为昆虫的生存带来便利，同时昆虫共生菌在开发害虫新型生物防治、废弃物生物降解和虫媒传染病的阻断控制手段中具有重要的应用前景，还可以利用昆虫与共生菌的关系来进行病虫害防控。近年來，昆虫与共生菌的关系受到越来越多的关注，随着高通量测序工具和分析软件的发展，使得越来越多的共生菌功能被明确，这些都在为共生菌——宿主——植物的互作研究奠定基础。本文简要概述了昆虫共生菌的研究进展，重点围绕昆虫共生菌的多样性、生物学功能、与宿主互作机制，以及共生菌——昆虫——植物互作研究进行综述，并对未来研究提出展望。1昆虫共生菌1.1昆虫共生菌的起源、分布和种类内共生菌是由一个自由的有机体演变而来，其结构及功能与线粒体、叶绿体相似，与昆虫的共生关系可追溯到2～2.5亿年前，在宿主昆虫体内逐渐进化成一个类细胞器的结构，含有与宿主完全不同的核酸、蛋白质合成系统，且不受宿主免疫系统的抵御，正是因为这种长期的协同进化过程，才最终形成了稳定的、可遗传的共生系统。昆虫微生物一般存在于昆虫肠道、外骨骼、特殊的器官中或者细胞内。尤其是在肠道内研究较多，国外有学者已将肠道菌群当作昆虫的一个特殊“多功能器官”，作为昆虫个体的重要组成部分。共生菌主要包括酵母、真菌、细菌三大类。主要分布在变形菌门γ变形菌纲、α变形菌纲，肠杆菌科细菌，衣原体门的衣原体纲，拟杆菌门类噬胞细菌，梭状芽孢杆菌。根据其在寄主昆虫体内的分布和与寄主的进化关系可以划分为两类：一是原生共生菌（primarysymbiont），指分布于特化的寄主昆虫细胞，含菌细胞（bacteriocyte）内，与寄主协同进化，垂直卵传的共生细菌。一是昆虫只有一种原生共生细菌。二是次生共生细菌（secondsymbiont），是指不局限于含菌细胞，而且分布于寄主多种细胞内，不仅可以垂直卵传，还可以水平传播的共生细菌，与共存的原生共生细菌相比，次生共生细菌和寄主昆虫的协同进化关系更加短暂、更加松散，反映出感染寄主昆虫的历史较短，一种昆虫可以有多种次生共生菌。1.2昆虫共生菌的传播方式共生菌在昆虫体内的传播方式主要有垂直传播和水平传播。在蚜虫体内局限于含菌细胞中的原生共生菌Buchner通过雌蚜的卵细胞或细胞质垂直传递给后代；褐飞虱体内共生菌利用肌动纤维蛋白介导的卵巢传递方式传递给后代。而次生共生菌不仅可以通过受精卵或胚胎进行垂直传递，还可通过个体间的相互接触侵染甚至寄生性天敌的间接作用进行水平传递。例如烟粉虱体内的次级共生菌沃尔巴氏菌和蚜虫体内的次级共生...