水稻产量性状基因克隆及应用研究进展李世鹏李会云郭明欣赵旭升摘要：水稻是中国重要的粮食作物之一，在人口飞速增长和耕地面积急剧下降的今天，通过遗传改良提升其产量和品质显得尤其重要。随着分子生物学和基因组学的发展，大量产量性状基因通过图位克隆和突变体筛选等方法得到克隆，产量形成分子调控逐步被解析，部分功能基因在育种中得到运用。对上述内容进行了综述，并对该领域的研究方向进行了展望。关键词：水稻;产量;功能基因;分子育种：S511：A：0439-8114（2019）16-0005-05DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.16.001开放科学（资源服务）标识码（OSID）：水稻是世界上最重要的粮食作物之一。从2004年以来中国水稻的种植面积逐年增加，2017年中国水稻的种植面积达到了0.30亿hm2，在中国粮食生产中占有举足轻重的地位。水稻产量是由多因素决定的复杂形状，主要由三大主要因素构成，包括单株的穗数、每穗粒数和千粒重。穗数主要由植株的分蘖能力决定，穗数的多少主要由一级和二级分蘖数决定。每穗粒数则是由每穗颖花数和结实率决定的，其中每穗颖花数主要取决于一次枝梗和二次枝梗数。而分蘖和枝梗的发育形成均由顶端分生组织的活性决定。千粒重由粒型和灌浆率两个因素决定，其中粒型又由粒长、粒宽和粒厚三个因素决定。而这三个因素是通过细胞分裂、细胞扩增和极性分化来决定种子的最终性状[1-3]。1水稻穗数、每穗粒數相关基因克隆及调控机理近些年来，通过图位克隆、突变体筛选和同源基因克隆的方法，多个控制水稻分蘖发育和枝梗发育的基因被克隆。随着越来越多控制水稻穗粒数的基因被克隆，水稻分蘖发育和分枝发育的调控路径逐渐清晰[4，5]。1.1水稻分蘖发育调控机理目前已克隆的水稻分蘖发育相关基因主要包括调控分蘖的发生、形成以及叶原基形成间隔期三类基因。MOC1、LAX1和LAX2基因调控水稻分蘖的发生。通过对水稻分蘖突变体的研究，克隆了一系列控制水稻分蘖的基因，如MOC1、D3、DWARF10、D17/HTD1等。MOC1是第一个在水稻中被克隆的控制水稻分蘖的基因。moc1突变体表现为没有任何分蘖，只有一个主茎且花序轴和小穗也明显减少。MOC1编码一个GRAS家族的转录因子正向调控叶腋分生组织分化和腋芽的形成，并且还促进腋芽的向外生长[6]。TilleringandDwarf1基因编码的蛋白质（TAD1）与APC/C、OsAPC10形成APC/CTAD1复合体，该复合体与靶基因MOC1结合从而降低MOC1蛋白质的活性。而Tillerenhancer基因编码的蛋白质（TE）与APC/C、OsCDC27形成APC/CTE，该复合体与靶基因MOC1结合通过泛素-26S蛋白酶体途径降解MOC1蛋白质，同时该复合体还抑制组织特征基因OSH1的表达[7，8]。lax1和lax2突变体具有相似的表型，即分蘖数明显减少，而二者均在叶腋分生组织中高表达。lax1、lax2双突变体比其单突变体分蘖数减少更为明显。spa单突变体分蘖数比其野生型没有明显下降，但lax1、spa双突变体几乎没有任何分蘖。上述研究表明，LAX1、LAX2和SPA正向调控水稻分蘖的发生，而三者属于同一调控路径[9，10]。独脚金内酯（SLs）是植物生产的关键因子，控制次生茎的形成和调控根的分岔。拟南芥中MAX1、MAX3和MAX4是独脚金内酯合成过程中的重要参与酶，而MAX2参与感应独脚金内酯调控通路信号。水稻中的MAX2、MAX3和MAX4同源基因均已被分离，分别命名为D3、D17/HTD1和D10。D3编码产物与拟南芥MAX2/ORE9同源，含有F-box和富含亮氨酸重复等结构域[11]参与独脚金内酯通路信号的接收。D3蛋白质抑制水稻分蘖芽的活性，维持它们的休眠性。通过对叶绿素降解、细胞膜离子渗漏和衰老相关基因的表达量检测表明，D3蛋白质也参与黑暗诱导的植物叶片衰老过程和过氧化氢诱导的植物叶片细胞死亡过程[12]。D14编码一个酯酶，抑制水稻分枝的发生，其作为独脚金内酯的受体参与感应独脚金内酯通路信号[13]。而D27、D17/HTD1和D10参与独脚金内酯前体的合成过程调控分枝的发生[14，15]。D53负调控独脚金内酯合成信号通路。潜在的独脚金内酯受体D14和D3形成D14-D3复合体参与独脚金内酯通路信号，而D14-D3复合体通过调节D53的活性来调控独脚金内酯通路信号[16，17]。PLA1编码一个细胞色素P450CYP78A11，调节营养生长期...