不同半夏属植物光合作用相关生理特征研究陈美倩夏令罗睿摘要：半夏属植物多为重要的药用植物，其光合生理相关特征的探究对栽培生产、野生资源保护等具有重要意义。本文对半夏属的三个物种四种材料（半夏、盾叶半夏、绿叶型滴水珠和斑叶型滴水珠）进行了光响应曲线、光合色素含量及叶片下表皮气孔特征的比较研究。结果表明：半夏属植物都具有低光补偿点（≤23.72μmol光子·m-2·s-1）、低光饱和点（≤775.12μmol光子·m-2·s-1）、较高的表观光合量子效率（除半夏外都在0.05左右）、较低的叶绿素a/b比值（≤2.88）和较低的气孔密度（≤58.46个·mm-2），都是典型的阴生植物。结果显示半夏属植物的栽培生产和资源保护需要进行适当的遮阴处理。关键词：光响应曲线;光合色素;气孔特征;阴生植物：Q945文献标志码：A天南星科半夏属植物（PinelliaTenore）是主要分布在东亚的多年生草本植物，目前在中国发现半夏（P.ternata）、盾叶半夏（P.peltata）和滴水珠（P.cordata）等10种[1-3]。半夏属植物多作为传统的中药材，具有燥湿化痰、降逆止呕、消痞散结等作用[4]。半夏是本属中分布与使用最为广泛的中药植物，在中国多数省区均有分布，其块茎制成品包括清半夏、法半夏和姜半夏等[5]。盾叶半夏是我国特有濒危药用植物[6]，主要分布于浙江、福建少数地区，分布狭窄且因人为干扰导致分布区逐渐缩小。滴水珠主要分布于长江以南地区，在自然环境中存在绿叶型（greeleaves，GL）和斑叶型（variegatedleaves，VL）两种生态型。半夏是众多中药复方中的主要配伍药材，目前主要通过栽培生产满足市场需要[5]。光合作用是产量形成的基础，植物光合特征的研究对于栽培生产具有重要的指导意义。半夏的光合生理研究表明适当遮阴有利于其生长并增加药材产量[7-8]。除此之外，部分研究探究了半夏的光补偿点、光饱和点和表观量子效率等光合特性[9-11];也对其光合色素含量[11-12]和气孔[13]的特征进行了初步研究。盾叶半夏与滴水珠主要是在民间应用，没有形成大规模的市场需求，目前尚未进行栽培生产且缺乏光合特征相关的研究报道。植物光合特性也是探讨其光照条件适应性、生态型差异稳定性、濒危植物保护的基础。鉴于目前半夏属植物光合特性的研究主要集中在半夏上，本研究拟对半夏、盾叶半夏和滴水珠的光合特性进行比较研究，以揭示该属不同物种的光合特性差异，为半夏属的进一步开发利用及资源保护等提供理论依据。1材料与方法1.1试验材料野外采集的半夏（采自贵州省贵阳市花溪区）、盾叶半夏（采自浙江省温州市永嘉县）和滴水珠两个生态型（绿叶型滴水珠、斑叶型滴水珠，均采自浙江省温州市永嘉县）植株种植于实验室内。在5月中旬，选择生长良好、展叶充分的植株叶片进行光合特性研究。1.2试验方法1.2.1光响应曲线测定从栽培植株中选择生长情况一致且生长旺盛的植株在早上8：00—16：00进行试验，半夏、盾叶半夏、绿叶型滴水珠和斑叶型滴水珠光响应曲线测定时选择个体数分别为3、3、6、4株（每株选1片叶片进行测定）。光响应曲线测定（YsZQ-100C，翼鬃麒科技（北京）有限公司）时设置的光强梯度如下：0～300μmol·m-2·s-1时光强梯度为30μmol·m-2·s-1;300～2460μmol·m-2·s-1时光强梯度为90μmol·m-2·s-1。光合速率测定的稳定时长为60s，预照时长为150s，重复测定3次，计算各光照强度下光合速率的平均值，并通过Excel2010处理绘制实测光响应曲线。利用SPSSStatistics24软件对光响应曲线进行拟合，拟合模型采用直角双曲线修正模型[14]：Pn（I）=α1-βI1+γII-Rd。其中，Pn为净光合速率，μmol·m-2·s-1;I为光合有效辐射，μmol·m-2·s-1;α为初始量子效率;Rd为暗呼吸速率，μmol·m-2·s-1。拟合（非线性回归分析）时设置各参数初始值为α=0.05、β=0.0001、γ=0.01、Rd=1、Pnmax=实测值，参数限制为α≤0.125、Pnmax≤30，保存数据选择预测值，运用序列二次规划法或迭代法[15]估算模型中不同植物的各参数值，以及运用直角双曲线修正模型拟合得到光响应拟合曲线散点图[14]。由于直角双曲线模型是一个有极值的函数，可直接由上述表达式求出4种半夏属植物的最大凈光合速率Pnmax、光饱和点Isat...