miRNA参与植物耐逆性调控的研究进展谷彩红陈家红张荃摘要一些miRNA在植物中的功能具有保守性，并受逆境胁迫的调控。对植物中miRNA在胁迫应答中的作用进行介绍，为进一步的miRNA研究以及利用miRNA提高作物耐逆性提供潜在的策略和未来的研究思路。关键词逆境胁迫；miRNA；植物；调控S184文献标识码A0517-6611（2017）34-0148-04AbstractSomemiRNAsareconservedinplantsandareregulatedbystress.Inthispaper，theroleofmiRNAinstressresponsesinplantswasintroduced，whichprovidedapotentialstrategyforfurthermiRNAresearchandtheuseofmiRNAtoimprovecroptolerance.KeywordsAdversitystress；miRNA；Plant；Regulation盐、干旱、温度等逆境胁迫是限制作物生产力的重要因素。然而，植物可通过自身防御系统应对不利的环境条件，这些防御机制之一即是通过miRNAs对基因表达进行重新编程。miRNA是长度大约为22nt的内源非编码RNAs，可在转录后水平上调控其靶基因的表达。miRNAs在近些年的植物研究中受到高度关注。通过克隆、测序和生物信息学等方法在拟南芥、水稻、玉米、小麦、玉米等植物中均发现了不同数量和类型的miRNAs。越来越多的证据表明，miRNA不仅能调控植物的生长发育，而且在应答盐、干旱、温度和营养胁迫等非生物胁迫和病菌等生物胁迫的过程中有重要调控作用。对植物miRNAs在胁迫应答中的作用进行介绍，为进一步的miRNA研究以及利用miRNA提高作物耐逆性提供潜在的策略和未来的研究思路。1miRNA的基本特征和調控机制microRNA（miRNA）是内源性的大小为20～25个碱基的单链非编码RNAs，广泛存在于真核生物中。miRNAs于能形成稳定二级结构的非编码转录物，在真核生物中约占基因数量的1%[1]。大多miRNAs为不编码蛋白质的独立转录单元，成熟miRNA5端有磷酸基团，3端为羟基；miRNA由具有发夹结构（hairpin）的RNA前体经过Dicer酶加工后形成。多数miRNAs在进化上高度保守，且表达具有组织和时空特异性[1-2]。miRNA为调控转录因子或其他靶标的转录后负调节因子。植物miRNA通过：①转录后裂解mRNA或翻译后抑制负向调节互补靶基因的表达[2-3]；②对靶DNA甲基化进行转录水平上的调控[3-4]。miRNAs能选择性调节特异靶基因的表达水平实现其功能[5-6]。大多数miRNAs在植物种间是保守的，因此它们可能调节相似的靶标。miRNAs靶标与广泛的代谢和生理过程有关[5-7]，保守miRNAs靶标通常为MYB、NAC1和HD-ZIP转录因子，涉及植物发育和器官的形成，而且这些靶标蛋白中的很多为胁迫反应因子[5-8]。研究表明miRNAs作为靶蛋白的负调节因子，大多靶向转录因子等调控蛋白，处于植物基因表达调控的中心位置[1]。2miRNA参与盐、干旱、温度胁迫的调控2.1miRNA与盐胁迫在低或中度盐胁迫时，植物生长速率和产量受到影响，高盐则对植物生长有害[5]。高盐条件下，拟南芥中miR397表达上调，其靶基因LACs和CKB3表达水平下降，过量表达miR397的转基因拟南芥植株提高了抗盐性，而抑制miR397基因表达的植株耐盐能力降低（国际专利：WO2007/103767A2）。通过拟南芥芯片研究结果表明，300mmol/LNaCl处理下miR396、miR168、miR167、miR165和miR319等表达均有显著的上调[9]。水稻miR169家族包括17个成员，其中OsamiR169g、miR169n和miR169o均受盐胁迫的诱导[10]，并特异性地剪接NFYA基因转录本，只有OsamiR169g受干旱胁迫的诱导[11]。在盐胁迫条件下，OsamiR396c通过ABA依赖的方式降低其表达，其过量表达导致植株耐盐性降低[12]。高通量测序和生物信息学分析从水稻花序中鉴定了10个与盐胁迫相关的miRNAs[13]。另外，干旱和盐胁迫诱导miR393，靶向激素运输基因OsAUX1和水稻分蘖抑制基因OsTIR1。过量表达miR393的转基因水稻分蘖和开花增加，但对盐的耐性降低，并对激素超敏感[14]。而水稻miR408则受干旱和盐胁迫下调[15-16]。在非生物胁迫下，水稻中多个miRNAs的功能和其他物种中的类似，表明不同物种中miRNAs可能具有共同的调控机制，例如盐胁迫下拟南芥和水稻中miR393均被上调[5，17]。2.2miRNA与干旱胁迫干旱是世界大部分地区经常反复出现的气候特征，全球很多地方的农业产量均受干旱的严重影响[18]。不同耐旱性水稻品种...